Класифікація вірусів

     В таксономії живої природи віруси виділяються до окремого таксону Vira, що утворює в класифікації Systema Naturae 2000 разом з доменами Bacteria, Archaea іEukaryota кореневий таксон Biota. 
     Найбільш вживана в теперішній час класифікація вірусів запропонована лауреатом Нобелівської премії Девідом Балтимором. Вона побудована на типі нуклеїнової кислоти, що використовується вірусом для переносу спадкового матеріалу, та на тому, яким шляхом відбувається її експресія та реплікація. Варто зазначити, що така класифікація не віддзеркалює філогенетичні зв'язки між видами вірусів, тому що віруси, згідно з загальноприйнятим зараз поглядом, мають механізми походження, відмінні від усіх інших організмів.

     Таксономія вірусів в основних рисах схожа на таксономію клітинних організмів. Таксономічні категорії, що використовуються в класифікації вірусів, такі (в дужках наведені суфікси для утворення латинських назв):

• Ряд (-virales)
• Родина (-viridae)
• Підродина (-virinae)
• Рід (-virus)
• Вид

Група І — дволанцюгові ДНК-віруси (dsDNA viruses)

• Ряд Caudovirales (tailed bacteriophages).
  • Родина Myoviridae — типовий представник: Ентеробактеріальний фаг T4
  • Родина Podoviridae
  • Родина Siphoviridae — типовий представник: Ентеробактеріальний фаг О
• Некласифіковані
• Родина Ascoviridae
• Родина Adenoviridae
• Родина Asfiviridae
• Родина Baculoviridae
• Родина Corticoviridae
• Родина Fuselloviridae
• Родина Guttaviridae
• Родина Herpesviridae — типовий представник: Вірус герпесу людини
• Родина Iridoviridae
• Родина Lipothrixviridae
• Родина Nimaviridae
• Родина Papillomaviridae
• Родина Phycodnaviridae
• Родина Plasmaviridae
• Родина Polyomaviridae — типовий представник: Вірус мавп 40
• Родина Poxviridae — типові представники: Вірус коровячої віспи, Вірус віспи людини
• Родина Rudiviridae
• Родина Tectiviridae
  • Некласифіковані роди
    • Мімівірус; типовий представник: Acanthamoeba polyphaga mimivirus (вірус амеби Acanthamoeba polyphaga) 
• Родина Megaviridae
• Megavirus

Група II — одноланцюгові ДНК-віруси (ssDNA viruses)

• Некласифіковані бактеріофаги
  • Родина Inoviridae
  • Родина Microviridae
• Некласифіковані віруси
  • Родина Geminiviridae
  • Родина Circoviridae
  • Родина Nanoviridae
  • Родина Parvoviridae — типовий представник: Парвовірус Б19 (для розвитку потребує спільного інфектування з аденовірусами)
    • Некласифіковані роди
      • Рід Anellovirus; типовий представник: Спіральний вірус тено

РНК-віруси

Група III — дволанцюгові РНК-віруси (dsRNA viruses)

• • Родина Birnaviridae
  • Родина Chrysoviridae
  • Родина Cystoviridae
  • Родина Hypoviridae
  • Родина Partitiviridae
  • Родина Reoviridae — типовий представник: Ротавірус діареї людини
  • Родина Totiviridae
    • Некласифіковані роди
      • Рід Endornavirus; типовий представник: Вірус бобової гнилі

Група IV — позитивно спрямовані одноланцюгові РНК-віруси ((+)ssRNA viruses)

• Ряд Nidovirales («Гніздові» віруси)
  • Родина Arteriviridae
  • Родина Coronaviridae — типові представники: Коронавірус пневмонії, вірус SARS.
  • Родина Roniviridae
• Некласифіковані
  • Родина Astroviridae
  • Родина Barnaviridae
  • Родина Bromoviridae
  • Родина Caliciviridae — типові представники: Norwalk-віруси тютюну та картоплі
  • Родина Closteroviridae
  • Родина Comoviridae
  • Родина Dicistroviridae
  • Родина Flaviviridae — типові представники: Вірус Жовтої лихоманки, Вірус Нільської лихоманки, Вірус Гепатиту С
  • Родина Flexiviridae
  • Родина Hepeviridae — типовий представник: Вірус Гепатиту Е
  • Родина Leviviridae
  • Родина Luteoviridae
  • Родина Marnaviridae
  • Родина Narnaviridae — безоболонкові РНК-віруси
  • Родина Nodaviridae
  • Родина Picornaviridae — типові представники: вірус Поліомієліту, Вірус Гепатиту А
  • Родина Potyviridae
  • Родина Sequiviridae
  • Родина Tetraviridae
  • Родина Togaviridae — типовий представник: Вірус Краснухи
  • Родина Tombusviridae
  • Родина Tymoviridae
    • Некласифіковані роди
      • Рід Benyvirus; типовий представник: Вірус жовтосудинного некрозу буряків
      • Рід Cheravirus; типовий представник: Cherry rasp leaf virus
      • Рід Furovirus; типовий представник: Soil-borne wheat mosaic virus
      • Рід Hordeivirus; типовий представник: Barley stripe mosaic virus
      • Рід Idaeovirus; типовий представник: Raspberry bushy dwarf virus
      • Рід Machlomovirus; типовий представник: Maize chlorotic mottle virus
      • Рід Ourmiavirus; типовий представник: Ourmia melon virus
      • Рід Pecluvirus; типовий представник: Peanut clump virus
      • Рід Pomovirus; типовий представник: Potato mop-top virus
      • Рід Sadwavirus; типовий представник; Satsuma dwarf virus
      • Рід Sobemovirus; типовий представник: Вірус бобової мозаїки
      • Рід Tobamovirus; типовий представник: Вірус тютюнової мозаїки
      • Рід Tobravirus; типовий представник: Tobacco rattle virus
      • Рід Umbravirus; типовий представник: Вірус плямистості моркви

Група V — негативно спрямовані одноланцюгові РНК-віруси ((-)ssRNA viruses)

• Ряд Mononegavirales (несегмнтовані негативно спрямовані РНК-віруси)
  • Родина Bornaviridae — типовий представник: Borna disease virus
  • Родина Filoviridae — типовий представник: Вірус Еболи
  • Родина Paramyxoviridae — типовий представник: Вірус Кору
  • Родина Rhabdoviridae — типовий представник: Вірус Сказу

Сегментовані негативно спрямовані РНК-віруси

• • Родина Arenaviridae
  • Родина Bunyaviridae — типовий представник: Hantavirus
  • Родина Orthomyxoviridae — типовий представник: Віруси Грипу
    • Некласифіковані роди:
      • Рід Deltavirus; типовий представник: Вірус Гепатиту D (Гепатиту Дельта)
      • Рід Ophiovirus; типовий представник: Citrus psorosis virus
      • Рід Tenuivirus; типовий представник: Вірус строкатості рису
      • Рід Varicosavirus; типовий представник: Вірус роздутості жилок салату

ДНК- та РНК-віруси, що здійснюють зворотну транскрипцію

Група VI — одноланцюгові зворотно-транскрипційні РНК-віруси (ssRNA-RT viruses)

• • Родина Metaviridae
  • Родина Pseudoviridae
  • Родина Retroviridae — Ретровіруси, типовий представник: Вірус імунодефіциту людини

Група VII — дволанцюгові зворотно-транскипційні ДНК-віруси (dsDNA-RT viruses)

• • Родина Hepadnaviridae — типовий представник: Вірус Гепатиту В
  • Родина Caulimoviridae — типовий представник: Вірус мозаїки кольорової капусти

Будова вірусів

     Віруси  — неклітинні форми живих організмів , які складаються з нуклеїнової кислоти(ДНК або РНК) і білкової оболонки, зрідка включаючи інші компоненти (ферменти, ліпідні оболонки тощо).  Віруси займають екологічну нішу облігатних внутрішньоклітинних паразитів, розмножуючись тільки в живих клітинах, вони використовують їхній ферментативний апарат і переключають клітину на синтез зрілих вірусних часток — віріонів. Розділ біології, що вивчає віруси називається вірусологією.
     Розміри більшості вірусів коливаються від 10 до 300 нм. У середньому віруси в 50 разів менші забактерій. Їх неможливо побачити у оптичний мікроскоп, тому що їх розмір менший за довжину світлової хвилі. 

     Віруси складаються з різноманітних компонентів:

1. серцевина — генетичний матеріал (ДНК або РНК). Генетичний апарат вірусу кодує від декількох (Вірус Тютюнової Мозаїки) до сотень генів (Вірус Віспи, більше 100 генів). Необхідний мінімум — гени, що кодують вірус-специфічну полімеразу та структурні білки.
2. білкова оболонка, що називають капсидом. Оболонка часто побудована з ідентичних повторюваних субодиниць — капсомерів. Капсомери утворюють структури з високою симетрією.
3. додаткова ліпопротеїдна оболонка. Ліпідна оболонка походить з плазматичної мембрани клітини-хазяїна та зустрічається в порівняно складних вірусів (вірус грипу, вірус герпесу). Цілком сформована інфекційна вірусна частка називається віріоном.

Умовно процес вірусного інфікування в масштабах однієї клітини можна розбити на декілька етапів, що взаємоперекриваються:

• Приєднання до клітинної мембрани — так звана адсорбція. Зазвичай для того, щоб віріонадсорбувався на поверхні клітини, вона повинна мати у складі своєї плазматичної мембрани білок (часто глікопротеїн) — рецептор, специфічний для даного віруса. Наявність рецептора нерідко визначає коло господарів даного вірусу, а також його тканинну специфічність.

• Проникнення в клітину. На наступному етапі вірусу необхідно доставити всередину клітини свою генетичну інформацію. Деякі віруси вносять також власні білки, необхідні для її реалізації (особливо це характерно для вірусів, що містять негативні РНК). Різні віруси для проникнення в клітину використовують різні стратегії: наприклад, пікорнавіруси уприскують свої РНК через плазматичну мембрану, а віріони ортоміксовірусівзахоплюються клітиною в ході піноцитозу, потрапляють в кисле середовище лізосом, де відбувається їх остаточне дозрівання (депротеїнізация вірусної частинки), після чого РНК в комплексі з вірусними білками долає лізосомальну мембрану і потрапляє в цитоплазму. 
• Перепрограмування клітини. При зараженні вірусом в клітині активуються спеціальні механізми противірусного захисту. Заражені клітини починають синтезувати сигнальні молекули — інтерферони, які переводять навколишні здорові клітини у противірусний стан і активують системи імунітету. Пошкодження, що викликаються розмноженням вірусу в клітині, можуть бути виявлені системами внутрішнього клітинного контролю, і така клітина повинна буде «покінчити життя самогубством» в ході процесу, званого апоптозом або програмованій клітинній смерті. Від здатності вірусу долати системи противірусного захисту безпосередньо залежить його виживання. 
• Персистенція. Деякі віруси можуть переходити в латентний стан (так звана персистенція для вірусів еукаріотів аболізогенія для бактеріофагів — вірусів бактерій), слабо втручаючись у процеси, що відбуваються в клітині, і активуватися лише за певних умов. Така побудована, наприклад, стратегія розмноження деяких бактеріофагів — до тих пір, поки заражена клітина знаходиться в сприятливому середовищі, фаг не вбиває її, успадковується дочірніми клітинами і нерідко інтегрується в клітинний геном.
• Створення нових вірусних компонентів. Розмноження вірусів у найзагальнішому випадку передбачає три процеси — 1) транскрипція вірусного генома — тобто синтез вірусної мРНК, 2) її трансляція, тобто синтез вірусних білків і 3) реплікація вірусного генома (у деяких випадках геном РНК одночасно грає роль мРНК, тоді перший процес є практично тим же, що і третій). 

     При внутрішньоклітинній репродукції вірусу індукується синтез альфа- та бета-інтерферонів, які захищають інші клітини від вірусу. А при фагоцитозі віріонівмакрофагами індукується синтез гамма-ітерферонів Th1 лімфоцитами.

     

Інтерферони спричинюють в клітині синтез ферментів, що порушують трансляцію мРНК, внаслідок чого репродукція вірусу стає неможливою. Проте, це також припиняє синтез клітинних білків, що унеможливлює поділ клітин. Інтерферони не є вірусспецифічними, тобто інферферони виділені у відповідь на вторгнення одного вірусу також пригнічують репродукцію інших, але є видоспецифічними, тобто пригнічують репродукцію вірусу тільки в клітинах свого виду.